凋亡是一种严格受控的细胞死亡模式，以核固缩、细胞皱缩、细胞膜起泡和 DNA 片段化为特征。凋亡的核心调控因子是caspase ，这是一个半胱氨酸蛋白酶家族，分为两大类。与上游促凋亡信号和活动紧密相联系的“启动型”caspase  如caspase-2 、-8 、-9 、-10  和 -12 通过剪切和活化激活下游的“执行型”caspase 如 caspase-3、-6 和 -7，从而引起最终负责程序性细胞死亡的蛋白质发生改变。PARP 和核纤层蛋白 A/C (lamin A/C)  等靶蛋白可被“执行型” c aspase 剪切，而后成为凋亡的标记。有两种主要的凋亡途径可以激活 ca spase ：内源性和外源性途径。内源性途径是被细胞应激、DNA  损伤、发育信号、存活因子缺失等激活的。这个途径是由Bcl-2  家族蛋白调控的，Bcl-2  家族蛋白由促凋亡因子（Bax 、Bak 、Bad 、Bid、Puma、Bim 和 Noxa ）和抗凋亡因子（Bcl-2、Bcl-xL、Bcl-w、Mel-1）构成。Bcl-2 家族成员定位于线粒体上，其可控制线粒体的通透性，细胞色素 C (cytochrome C)  的释放，“启动型” caspase-9  的激活以及随后的“执行型” caspase-3  的激活。内源性凋亡可通过 PI3K /Ak t  和 MAPK  等促存活信号通路加以抑制。Caspa se 也可以通过外源性或死亡受体途径激活。死亡受体由 TNFR 家族成员（TNF R1/ 2、Fas  和 DR3/4/5）及其相关的配体（TNF-α、Fas L、TRAIL  和 TWEA K）构成。配体结合诱导受体激活，进而通过接头蛋白 FADD  和 TR ADD 发出信号，激活“启动型” c asp ase-8  和“执行型” c aspase-3。死亡受体途径也可以通过  TNFR2  介导的  NF-κB   信号活化，诱导促存活基因 Bcl-2  和 FLIP 表达，致使细胞存活。

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