遗传标记
基因型反映了机体 DNA 的遗传状态，是一个理论概念。基因型决定了株系的外在特性（即表型，见下述）。在
E. coli 中，一般只列出缺失基因（1），没有列出的基因，即被认为没有突变*+。原 K-12 菌株中的前噬菌体和
质粒（F、λ、e14、rac）一般不列出，除非其有缺失。但是，λ存在于菌株时则被列入基因型中，所有情况下 F
因子及其变体也都列出。前噬菌体和质粒用圆括弧或方括弧标示出。基因用三个斜体的小写字母示（如
dam），便于记忆且能描述该基因的功能（dam 即表示 DNA adenine methylase，DNA 腺嘌呤甲基化酶）。
如果同一功能受几个基因调控，就用大写斜体字母来区别这几个基因（如：recA、recB、recC 和 recD 均能调
控重组功能）。基因型正规的表达法应省略上标 +/-，但有时为了更清楚地反映遗传信息而并未将其省掉，比如
F´ lac-proA+B+。缺失突变用 Δ 表示，并在其后用圆括弧标出缺失基因的名称 [如 Δ (lacpro ) ]，标出的两基因
之间的基因并未列出，但也属缺失基因。特定的突变标出其等位基因号，通常用斜体阿拉伯数字表示（如
hsdR17），而且也可用一些特殊标记来说明某突变，如 am = amber(UAG) 突变或 ts = 高温失活。有些常见
的等位基因也不一定都遵循这些原则（如：Δ (lac-pro ) X111）。如果在两种菌株的基因型中列出了带有相同等
位基因号的基因，那么它们应含有完全相同的突变。
菌株的表型即为该菌株所表现出来的形态行为特性，如：Lac- 表示不能以半乳糖作为唯一碳源生长。表型用大
写罗马字母表示，并总标有上标 +/- [或者 r(resistant) /s (sensitive) ]。严格地说，表型并不属于基因型范畴，
但当基因型的描述并非十分具体明了时，也常将表型列于基因型之后 [如：rpsL104 (Strr)- 基因名 rps 源自
ribosomal protein, small subunit, S12,具有链霉素抗性]。
下面和下一页描述了一些常见的基因。参考文献2 收集了所有遗传定义的基因，也可登陆耶鲁大学的 E.coli
Genetic Stock Center（CGSC）网站http://cgsc.biology.yale.edu/ 查看。CGSC 上的其它信息可通过发送邮件
（cgsc@yale.edu）从馆长 Mary Berlyn 处获得。
*经过四十多年的研究，大多数 E. coli 实验室菌株已发生了严重的突变，且不同的株系可能存在不同的、至今
尚未发现的突变，这些突变可能会也可能不会对科研实验产生影响。基于这个原因，在实验过程中，最好尝试一
种以上或选用不同来源背景的菌株。
†E. coli B 及其衍生型一般是 Lon- 和 Dcm- 型，即使它们是野生型时，我们也将 Lon- 和 Dcm- 列于方括号
中。
参考文献
(1) Demerec et al. (1966) Genetics, 54, 61–76.
(2) Berlyn, M.K.B. (1996). In F. C. Niedhardt et al. (Ed.), Escherichia coli and Salmonella:cellular and
molecular biology, (2nd ed.), Vol. 2, (pp. 1715–1902). ASM Press.
(3) Raleigh, E.A. et al. (1991) J. Bacteriol., 173, 2707–2709.
dam 缺失内源 GATC 腺嘌呤甲基化功能。Dam菌株有较高的重组频率，不断地发挥 DNA 修复功能难以转入 Dam 修饰的质粒。用于制备对某些限制性内切酶（如BclI）切割敏感的 DNA。
dcm 缺失内源 CCWGG 胞嘧啶甲基化功能。用于制备对某些限制性内切酶（如 AvaII）切割敏感的 DNA
dnaJ 一种伴侣蛋白被失活。这种缺失可以稳定 E. coli 菌株中表达的某些突变蛋白。
dut 无 dUTPase 活性。同 ung 一起可催化尿嘧啶掺入到 DNA 上。适用于某些寡核苷酸突变实验。
endA 非特异性核酸内切酶 I 活性缺失。应用 endA 菌株可制备出高质量的 DNA。
e14 一种可切割的类前噬菌体元件，存在于K-12 中，但在很多衍生菌株中丢失。e14 带有 mcrA 基因， 因此 e14- 菌株也属于 McrA- 型。
F 低拷贝数的自传递型质粒。F´ 因子带有部分 E. coli 染色体 DNA，特别是如 F´ lacproA+B+ 上的 lac 操纵子和 proAB。
fhuA 铁离子转运受体发生了突变，并由此获得对 T1 噬菌体的抗性（氧肟酸铁盐转运，ferric hydroxamate uptake）。以前命名为 tonA。
gal 缺失代谢半乳糖功能。
glnV 见 supE 。
gyrA 在 gyrase 亚基 A DNA 上有点突变，因此，具有新霉素抗性。
hflA 增加了 λ 噬菌体感染时的溶源化几率。
hsdR, 不含有特定序列甲基化的 DNA 可被
hsdS EcoKI 或 EcoBI 视为异物并被消化降解。这些酶识别不同的序列，由 hsdRMS 的不同等位基因编码。
突变体去除了消化限制功能但保留了保护性甲基化功能（r-m+），而 hsdS 突变体则去除了这两种功
能（r-m-）。后者制备的DNA 转入野生型菌株时将被消化掉。
lacI q lac 阻遏物过度表达，更加彻底地关闭 lac 启动子（Plac）启动的基因表达。
lacZ 缺失 β-半乳糖苷酶活性。
lacZ:: 失噬菌体 T7 RNA 聚合酶
T7gene 1 ( = 基因 1 ) 插入到 lacZ 基因。
lacY 插无半乳糖渗透酶活性。
Δ(lac) =缺失；lac 有四种常见的缺失：Δ (lacZ) M15 表达一条能与许多种质粒编码的 lac alpha 功能上互补的片段。只有当宿主带有 ΔM15 时，才能在 X-Gal 培养基上呈现蓝斑。ΔU169、ΔX111 和 ΔX74 都缺失了染色体上的整个 lac α 操纵子，它们之间的区别在于侧翼 DNA 的缺失量有所不同。ΔX111 还缺失 proAB 基因，因此在基本培养基上生长时应补加脯氨酸，除非其带有 F´ lac proA+B+。
lon 缺失了降解异常蛋白质的蛋白酶活性。一些真核蛋白质在 lon 菌株中很稳定。E. coli B 菌株中一般无Lon 基因。
lysY T7 噬菌体的溶菌酶基因突变。K128Y 的突变消除溶菌酶活性，但是突变蛋白质仍然与 T7 RNA 聚合酶结合并抑制其活性。
malB malB 区域包含 malEFG 和 malK lamBmalM 基因。Δ（malB）表示该区域的大部分或全部基因缺失，因此不能表达麦芽糖结合蛋白（MalE）。
mcrA, 缺失了需要甲基化胞嘧啶才能进行切
mcrBC 割的限制系统。某些带有甲基化胞嘧啶的 DNA 序列能被 Mcr+ 切割。dcm-修饰过的 DNA 不被 Mcr+ 切割。Δ（mcrCmrr）缺失以下六种基因：mcrC-mcrBhsdS-hsdM-hsdR-mrr，mcrA 随 e14 丢失。
Mrr 缺失了需要甲基化胞嘧啶或腺嘌呤才能进行切割的限制系统。然而，dam-、dcm-或 EcoKI 修饰
的 DNA 不被 Mrr+ 切割。依赖胞嘧啶甲基化而发挥的活性也称为 McrF（3）。
mtl 少代谢甘露糖醇的能力。
ompT 外部膜蛋白酶（protease Ⅶ）活性被消除。
phoA 去除碱性磷酸酶活性。
prc 见 tsp。
recA 缺失了同源重组功能。特别适用于含有同向重复＞ 50 bp 的序列。
recB, 缺失了核酸外切酶 V 的核酸外切酶活
recC 性和重组活性。recB recC 菌株（sbcB 或 sbcA）中的同源重组明显减少。反向重复在 recB recC
菌株中的稳定性也增强，特别是同时也为 sbcB sbcC 型时。另外，质粒复制可能有所变化。
recD 缺失了核酸外切酶 V 的外切酶活性，但重组活性增强。λ 基因中的反向重复序列能在 recD 菌株中复
制传播。另外，质粒复制可能有所变化。
recF 去除了质粒之间的同源重组功能。
recJ 去除了质粒之间的同源重组功能。
relA1 由于氨基酸缺乏引起应急反应时无 ppGpp 合成；ATP:GTP 3´ -焦磷酸转移酶（EC2.7.6.5）活性
被消除。
rfbD 缺失功能性 TDP-鼠李糖合成酶，无法合成细胞表面菌体抗原。
rpoH (也称为 htpR ) 缺失热休克转录因子，使除 lon 基因型外，还不能表达某些应激诱导的蛋白酶，
从而使高温下在 rpoHam supCts 菌株中表达的一些重组蛋白质更稳定。
sbcB 缺失了核酸外切酶 I 活性。带有 recB、recC 和 sbcB 的菌株通常也属于 sbcC 型。这种四突变体
菌株便于重组，而且λ基因中的反向重复序列易于增殖，然而质粒复制可能有所异常。
sbcC 通常与 recB recC sbcB 同时存在。但仅带有 sbcC 的菌株便于重组，而且在 λ 基因和质粒中
的反向重复序列均能稳定繁殖。
sulA 该基因的突变，可使细胞从 lon 突变体环境（Lon 抑制剂）DNA 损伤中复原及分裂。
supC(ts)带有热敏感的酪氨酸插入赭石抑制子（UAA）和琥珀抑制子（UAG）的菌株。这些菌株中的
无义突变仅在低温下被抑制。现称为 tyrT。
supE 带有谷氨酰胺插入的琥珀（UAG）抑制因子 tRNA 的菌株；为一些噬菌体载体生长所需。现
称为 glnV。
supF 带有酪氨酸插入的琥珀（UAG）抑制因子 tRNA 的菌株；为一些 S7 或 S100 λ 噬菌体（如
λgt11）的裂解性生长所需。现称为 tyrT。
thi-1 缺失了合成硫胺（维生素 B1）的能力。
traD 显著减少 F 因子的自我传递。
tsp 缺失一种胞质蛋白酶。此蛋白酶可在细胞裂解后降解分泌型蛋白或胞内高表达蛋白。现称为 prc 。
tsx 赋予抵制抗菌素 T6 的能力。
tyrT 见 supC，supF。
ung 缺失了尿嘧啶 N-糖基化酶活性。Ung+ 菌株无法催化尿嘧啶掺入 DNA 中，产生无碱基位点。
参见 dut。
xyl 缺乏代谢木糖醇的能力。
(P1) 细胞中带有一个 P1 前噬菌体。这种菌株表达 P1 限制系统。
(P2) 细胞中带有一个 P2 前噬菌体。可通过 Red+ Gam+ λ（Spi- selection）进行筛选。
(φ80) 细胞中带有人字型前噬菌体 φ80。某些菌株中含有缺陷型 φ80 前噬菌体，该前噬菌体中
lacM15 基因缺失。
(Mu) Mu 前噬菌体；Mud 表示该噬菌体有缺陷。
